210-211

Организация клетки. Ядро

Ядро

А. Ядро

Ядро — наиболее крупная (диаметром около 10 мкм) видимая в оптический микроскоп органелла эукариотической клетки. Оно отделено от остальной клетки оболочкой, состоящей из внутренней и внешней ядерных мембран.

Область между двумя ядерными мембранами называется перинуклеарным пространством. Внешняя ядерная мембрана усыпана рибосомами и переходит в шероховатый эндоплазматический ретикулум. Внутренняя ядерная мембрана выстлана специальными белками (ламином и др.), которые служат для закрепления ядерных структур (ядерная пластинка).

В ядре расположена почти вся ДНК (DNA) клетки. Эта ДНК является носителем генетической информации и главным местом ее репликации и экспрессии. В интерфазе (фазы между делениями клетки) большая часть ДНК в ядре присутствует в виде гетерохроматина, т.е. плотно упакованной ДНК, ассоциированной с РНК (RNA) и белками. Менее плотно упакованная ДНК называется эухроматином; это место активной транскрипции ДНК в РНК (RNA). Ядро часто содержит ядрышко, а иногда и несколько ядрышек. Во время деления клеток структура ядра разрушается. Хроматин организуется в хромосомы, т. е. в высшей степени конденсированные формы молекул ДНК, видимые в оптический микроскоп.

Б. Импорт крупных ядерных белков

Обмен макромолекул, таких, как белки и РНК, между ядром и цитоплазмой осуществляется через ядерные поры (диаметр примерно 7 нм), образованные белковым комплексом. Поры регулируют транспорт через ядерные мембраны. Пептиды и небольшие белки, например гистоны, способны легко проникать в ядро. Более крупные белки (свыше 40 кДа) могут пройти через ядерную мембрану, только если они несут специфическую сигнальную последовательность. Такая последовательность, ориентирующая белок на ядро, состоит из 4 основных аминокислот. В отличие от других сигнальных последовательностей, они не расщепляются при переносе белка в ядро (см. рис. 233).

В. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой

Почти все РНК клетки синтезируются в ядре. В этом процессе, называемом транскрипцией, используется хранящаяся в ДНК (DNA) информация (см. рис. 241). Синтез рибосомной РНК [рРНК (rRNA)] происходит в ядрышках, в то время как матричные (информационные) и транспортные РНК [мРНК и тРНК (mRNA и tRNA)] синтезируются в эухроматине. Репликация — катализируемый ферментами процесс удвоения ДНК — также локализована в ядре (см. рис. 239).

Нуклеотидные блоки, необходимые для репликации и транскрипции в ядре, должны поступать из цитоплазмы. Их включение в РНК приводит к образованию первичных продуктов, которые последовательно модифицируются путем расщепления, удаления частей молекулы и включения дополнительных нуклеотидов (созревание РНК). Наконец, мРНК и тРНК, образовавшиеся в ядре, транспортируются в цитоплазму для участия в биосинтезе белков (трансляции) (см. рис. 237).

Белки не могут синтезироваться в ядре, и поэтому все ядерные белки должны быть импортированы из цитоплазмы. Это, например, гистоновые и негистоновые белки, связанные в хроматине с ДНК, полимеразы, гормональные рецепторы, факторы транскрипции и рибосомные белки. Рибосомные белки, находясь еще в ядрышке, начинают ассоциировать с рРНК, образуя рибосомные субчастицы.

Одной из очень специфический функций ядра является биосинтез НАД⁺ (NAD⁺). Предшественник этого кофермента, никотинамидмононуклеотид [НАМ (NMN)] синтезируется в цитоплазме и затем транспортируется в ядрышко для превращения в динуклеотид НАД⁺ (NAD⁺), который после этого возвращается в цитоплазму.