46-47

Биомолекулы. Углеводы

Полисахариды

Полисахариды широко распространены в природе. По функциональным свойствам они подразделяются на три группы. Структурные полисахариды придают клеткам, oрганам и целым организмам механическую прочность. Водорастворимые полисахариды высоко гидратированы и предохраняют от высыхания клетки и ткани. Наконец, резервные полисахариды служат энергетическим ресурсом, из которого номере необходимости в организм поступают моносахариды, являющиеся клеточным "топливом". Благодаря полимерной природе резервные полисахариды осмотически неактивны и поэтому могут накапливаться в клетках в больших количествах.

А. Структура полисахаридов

Полисахариды, построенные из моносахаридных звеньев одного типа, называются гомогликаны, а построенные из различных моносахаридных звеньев — гетерогликаны. Оба полимера могут быть линейными или разветвленными.

В качестве примера разветвленного гомогликана здесь представлен фрагмент молекулы гликогена. Похожее строение имеет амилопектин, разветвленный компонент растительного крахмала (см. с. 48). Оба полимера построены в основном из остатков глюкозы, связанных в положении α(1→4). B гликогене точки ветвления располагаются в среднем через каждые 8-10 остатков глюкозы. Связи в точках ветвления находятся в положении α(1→8), остальные остатки боковой цепи связаны в положении α(1→4). За счет этого образуется разветвленная, древовидная структура, в которой имеется только одна аномерная ОН-группа, т.е. только один восстанавливающий конец (см. с. 158).

Сложную структуру имеет линейный гетерогликан муреин, который в качестве структурного полисахарида придает прочность клеточным стенкам бактерий. На схеме приведен только один сегмент этой нитевидной молекулы. В муреине чередуются остатки двух различных моносахаридов, связанных в положении β(1→4): N-ацетилглюкозамина (GlcNAc) и характерной для муреина N-ацетилмурамовой кислоты (MurNAc). Последняя является простым эфиром молочной кислоты с N-ацетилглюкозамином. В клеточной стенке карбоксильная группа молочной кислоты связана амидной связью с пептидом (на схеме показан условно), который соединяет отдельные цепи муреина в трехмерную сетчатую структуру (на схеме не приведена).

Б. Важнейшие представители полисахаридов

Данные таблицы дают представление о взаимосвязи и сходстве ранее упомянутых гликанов с теми, которые обсуждаются в настоящем разделе.

Наряду с муреином к бактериальным полисахаридам принадлежит декстран, полимер глюкозы, связанной преимущественно в положении α(1→6), а в точках ветвления в положении α(1→3). В воде декстран образует вязкие слизи или гели, из которых путем введения поперечных связей получают гидрофильные сорбенты для разделения макромолекул методом молекулярно-ситовой хроматографии (см. с. 84). Растворимый декстран находит применение в качестве заменителя плазмы при переливании крови, а также используется как пищевой продукт.

Полисахариды из водорослей (например, агарозы и каррагенаны) находят широкое применение как желирующие вещества. Агарозы более 100 лет используются в микробиологии как гелевая основа питательных сред (агар-агар).

Крахмал, важнейший резервный полисахарид растений и компонент клеточных стенок, более подробно обсуждается в следующем разделе. Инулин, полимер фруктозы, используется как заменитель крахмала в питании диабетиков (см. с. 162). Кроме того, он служит контрольным веществом при определении почечного клиренса (см. с. 314).

Хитин, гомополимер из N-ацетилглюкозамина, связанного в положении β(1→4), — основной компонент наружного скелета насекомых и панцыря ракообразных. Кроме того, хитин входит в состав клеточных стенок мицелия грибов.

Гликоген, важнейший резервный полисахарид животного мира, содержится в печени и мышцах (см. сс. 158, 328). Синтез и расщепление гликогена контролируется гормонами (см. с. 122).