130-131

Метаболизм. Энергетика

Фотосинтез: световые реакции

Наиболее важным источником энергии почти для всех живых существ является солнечный свет. Энергия света в процессе фотосинтеза используется для синтеза органических соединений из CO₂ и воды. Благодаря деятельности фотоавтотрофных организмов (растений, водорослей, определенных бактерий) становится возможным существование гетеротрофных организмов (например, животных), питание которых состоит из органических веществ (см. с. 114). Жизненно необходимый для высших организмов атмосферный кислород также поступает в атмосферу преимущественно благодаря фотосинтезу.

А. Фотосинтез: общие сведения

Химический баланс фотосинтеза выглядит предельно просто: из 6 молекул CO₂ строится молекула гексозы (на схеме справа). Необходимый для этого процесса восстановления водород берется из воды; образующийся в ходе фотосинтеза молекулярный кислород является всего лишь побочным продуктом (на схеме слева). Процесс нуждается в энергии света, так как вода — очень плохой восстановитель и не способна восстанавливать CO₂.

В светозависимой части фотосинтеза, «световой реакции», происходит расщепление молекул H₂O с образованием протонов, электронов и атома кислорода. Электроны, «возбужденные» энергией света, достигают уровня энергии, достаточного для восстановления НАДФ⁺ (NADP⁺), Образующийся НАДФ + Н⁺, в противоположность H₂O, является подходящим восстановителем для «фиксации» CO₂, т. е. для перевода диоксида углерода в органическое соединение. В световой реакции также образуется АТФ (АТР), который также необходим для фиксации CO₂. Если в системе присутствуют НАДФН + Н⁺, АТФ и соответствующие ферменты, фиксация CO₂ может протекать также в темноте; такой процесс называется «темновой реакцией».

Возбуждение электронов для образования НАДФН — это сложный фотохимический процесс, в котором участвует хлорофилл — зеленый, содержащий ионы Mg²⁺ тетрапиррольный пигмент, несущий дополнительно остаток фитола.

Б. Световые реакции

В зеленых водорослях и высших растениях фотосинтез происходит в хлоропластах. Это органеллы, которые, подобно митохондриям, окружены двумя мембранами и содержат собственную ДНК. Во внутреннем пространстве, строме, находятся тилакоиды, уплощенные мембранные мешки, которые будучи сложены стопками образуют граны. Внутреннее содержимое тилакоида называют люменом. Световые реакции катализируются ферментами тилакоидной мембраны, в то время как темновые реакции происходят в строме.

Как и в дыхательной цепи (см. с. 142) в световых реакциях электроны переносятся по электронтранспортной цепи от одной окислительно-восстановительной системы к другой. Однако по сравнению с дыхательной цепью в этом случае электроны движутся в противоположном направлении. В дыхательной цепи электроны переносятся с НАДН на О₂ с образованием воды и выделением энергии, а при фотосинтезе электроны переносятся с воды на НАДФ⁺ при затрате энергии. Таким образом, фотосинтетический перенос электронов в энергетическом отношении подобен «подъему в гору». Возбуждение электронов за счет энергии поглощенного света происходит в двух реакционных центрах (фотосистемах). Это белковые комплексы, содержащие множество молекул хлорофилла и других пигментов (см. с. 132). Другим компонентом транспортной цепи является комплекс цитохрома b/f — агрегат интегральных мембранных белков, содержащий два цитохрома (b₅₆₃ и f). Функции мобильных переносчиков электронов выполняют подобный убихинону пластохинон и два растворимых белка — медьсодержащий пластоцианин и ферредоксин. В конце цепи находится фермент, который переносит электроны на НАДФ⁺.

Так как фотосистема II и комплекс цитохрома b/f передают протоны от восстановленного пластохинона в люмен, фотосинтетический электронный транспорт формирует электрохимический градиент (см. с. 128), который используется АТФ-синтазой для образования АТФ. Как АТФ, так и НАДФН + Н⁺, необходимые для темновой реакции, образуются в строме.