Ткани и органы. Печень
Компенсаторные функции печени
Ткани высших организмов нуждаются в
постоянном притоке макроэргических веществ и предшественников для синтеза более
сложных макромолекул. Потребности организма обеспечиваются за счет питания,
однако оно бывает нерегулярным и неравномерным. Перерывы в поступлении
питательных веществ компенсируются печенью, которая вместе с другими тканями,
прежде всего жировой тканью, выполняет компенсаторные и депонирующие
функции.
В биохимии питания принято различать
фазу резорбции и фазу пострезорбции которая охватывает состояния
организма во время разгрузочных дней (в том числе при соблюдении поста) вплоть
до полного голодания. Переход между этими двумя фазами определяется
концентрацией макроэргических соединений в плазме крови и регулируется гормонами
и вегетативной нервной системой.
А. Фаза резорбции
Фаза резорбции (всасывания) начинается
непосредственно с приемом пищи и длится примерно 2-4 ч. За счет переваривания
пищи в плазме крови временно увеличивается концентрация глюкозы, аминокислот и
жиров (триглицеринов).
Поджелудочная железа отвечает на
это изменением выброса гормонов: увеличением секреции инсулина и
уменьшением секреции глюкагона. Увеличение соотношения инсулин/гпюкагон в
сочетании с богатыми энергией субстратами стимулирует переход тканей (особенно
печени, мышечной и жировой тканей) в анаболическую фазу.
В печени из поступающих
субстратов синтезируются гликоген и жиры. Гликоген депонируется в печени, жиры в
виде липопротеинов очень низкой плотности [ЛОНП (VLDL)] поступают в
кровь.
В мышечной ткани также за счет
глюкозы пополняется запас гликогена, а из аминокислот синтезируются
белки.
В жировую ткань жиры поступают из
печени и желудочно-кишечного тракта (в составе липопротеинов), а затем
депонируются в виде жировых капель.
Сердце и нервная ткань
используют глюкозу в качестве источника энергии. Клетки сердечной мышцы являются
в известном смысле "всеядными", так как они могут получать энергию и из других
субстратов.
Б. Фаза
пострезорбции
При прекращении поступления пищи вскоре
начинается фаза пострезорбции. Эта стадия начинается с изменения секреции
гормонов поджелудочной железы: теперь А-клетки секретируют больше
глюкагона, а В-клетки прекращают секрецию инсулина. Низкое
соотношение инсулин/глюкагон в плазме крови запускает процесс промежуточного
метаболизма в обратном направлении. Теперь организм должен вернуться к
использованию собственных энергетических резервов. В организме начинается
расщепление запасных веществ — гликогена, жиров, белков, и запускается
производство макроэргических субстратов в печени.
В печени происходит мобилизация
гликогена (гликогенолиз, см. с. 158), Полученная глюкоза используется для
обеспечения других тканей, прежде всего мозга, коры надпочечников и эритроцитов,
не располагающих собственными резервами глюкозы. Если спустя несколько часов
резервы глюкозы в печени окажутся исчерпанными, усиливается процесс
глюконеогенеза (см. с. 156). Субстраты поступают из мышц (аминокислоты) и
жировой ткани (глицерин). Высвободившиеся жирные кислоты используются печенью
для синтеза кетоновых тел (кетогенез, см. с. 304), которые направляются в
кровь и служат важнейшим источником энергии в пострезорбционной
фазе.
В мышцах разнообразные резервы
глюкозы используются исключительно для собственных нужд (см. с. 238).
Аминокислоты, образующиеся за счет медленного расщепления белков, поступают в
печень и утилизируются в процессе глюконеогенеза.
В жировой ткани гормоны
инициируют липолиз с образованием глицерина и жирных кислот. Жирные
кислоты служат источником энергии во многих тканях (за исключением мозга и
эритроцитов). Важным приемником жирных кислот является печень, где они
используются для синтеза кетоновых тел.